Реакция дерева на нарушение коррелятивных связей между его частями и органами

Реакция дерева на нарушение коррелятивных связей между его частями и органами

Глава 3. Закономерности роста и плодоношения плодовых и ягодных растений

Онтогенез, или индивидуальное развитие растения, начинается с момента его зарождения и заканчивается отмиранием. В процессе онтогенеза происходит увеличение размеров и массы растения, или рост, а также протекают качественные изменения, или процессы развития. Эти качественные изменения, последовательные этапы развития (по И. В. Мичурину), или жизненные фазы (по Ф. Энгельсу), протекают при определенных условиях внешней среды.

В индивидуальном развитии плодовых растений И. В. Мичуриным выделены отдельные периоды, или жизненные фазы, различающиеся между собой по многим биологическим признакам: эмбриональный, юношеский, продуктивный (возмужание и взрослое состояние) и отмирание (фаза старения, дряхления и смерти).

В процессе прохождения плодовыми растениями фаз индивидуального развития качественное состояние надземной системы меняется. Так, изменяются размеры надземной системы, интенсивность ростовых процессов, степень проявления и интенсивность старения отдельных частей, количество пунктов плодоношения и ряд других показателей. Следовательно, хозяйственная ценность растений будет также меняться. Все это послужило основанием для разделения этапов онтогенеза плодовых растений на возрастные периоды, впервые детально описанные одним из основоположников научного плодоводства в нашей стране профессором П. Г. Шиттом.

Возрастной период — период онтогенеза плодового растения, в течение которого оно характеризуется определенным уровнем и направленностью обменных процессов, специфическим соотношением роста и плодоношения, а также характером и темпами новообразования и отмирания структурных элементов кроны.

В каждом возрастном периоде растения имеют специфичные внешний вид, объем и тенденцию развития кроны, продуктивность и качественный состав урожая. П. Г. Шитт выделил девять возрастных периодов (рис. 8).


Рис. 8. Возрастные периоды деревьев по П. Г. Шитту (цифрами обозначены возрастные периоды)

1. Период роста у привитых плодовых растений длится от момента посева семян (для получения подвоя) до первого плодоношения и характеризуется интенсивным ростом осевых органов. Первый период у яблони длится до 5—8 лет.

2. Период роста и плодоношения наступает после первого урожая и продолжается до начала регулярного плодоношения, когда получаемые урожаи начинают окупать затраты на уход за насаждениями. Крона интенсивно увеличивается, наряду с этим значительно возрастает количество обрастающих ветвей. Качество плодов высокое. У яблони период длится с 5—8 до 8—12 лет.

3. Период плодоношения и роста длится от начала регулярного плодоношения до получения наивысших урожаев в данных условиях (у яблони с 8—12 до 18—20 лет). Период характеризуется быстрым увеличением количества обрастающих ветвей, ростом урожайности и снижением темпов роста полускелетных и скелетных ветвей. Внутри кроны начинают отмирать наиболее старые обрастающие ветви.

Третий период экономически наиболее эффективен, так как в течение этого времени высокая урожайность сочетается с регулярным плодоношением деревьев и высоким качеством плодов. Поэтому важно увеличить продолжительность этого возрастного периода с помощью омолаживающей обрезки, к которой приступают, когда рост деревьев начинает заметно затухать.

4. Период плодоношения характеризуется максимальным урожаем в местных условиях (у яблони примерно с 18—20 до 25—30 лет). Для него характерны почти полное или полное прекращение роста скелетных ветвей, максимальный объем кроны, усиление усыхания обрастающих ветвей внутри кроны (общее их количество продолжает оставаться высоким), снижение обеспеченности пунктов плодоношения ассимиляционной поверхностью, резко выраженная периодичность плодоношения (в урожайные годы высокие по количеству и невысокие по товарному качеству урожаи плодов).

5. Период плодоношения и усыхания у яблони наступает примерно с 25—30 лет. Прирост ветвей прекращается, усиливается отмирание обрастающих ветвей внутри кроны, начинается процесс усыхания полускелетных и верхней части скелетных ветвей на периферии кроны, появляются волчковые побеги. Обеспеченность пунктов плодоношения ассимиляционной поверхностью еще более ухудшается, плодоношение периодичное. Урожайность резко снижается, одновременно идет дальнейшее ухудшение товарных качеств плодов. В этот период производственная ценность насаждений резко снижается, поэтому их раскорчевывают и заменяют новыми.

Последующие возрастные периоды (6 — усыхание, плодоношение и рост; 7 — усыхание, рост и плодоношение; 8 — усыхание и рост; 9 — рост) представляют только научный интерес. Производственно-экономическая целесообразность проведения восстановительных мероприятий в таком саду не обоснована.

Скорость прохождения возрастных периодов в значительной мере зависит от породно-сортовых особенностей растений, уровня агротехники и комплекса экологических условий. Факторы, оказывающие отрицательное влияние на растения, ускоряют их старение и сокращают продолжительность периодов. Благоприятные внешние условия, а также высокий уровень агротехники увеличивают продолжительность возрастных периодов и соответственно повышают срок эксплуатации насаждений.

Несмотря на то что разные плодовые породы имеют существенные различия в характере прохождения возрастных изменений надземной системы, в целом этот процесс имеет у них много общего.

Одновременно с возрастными периодами П. Г. Шитт выявил и объяснил основные закономерности в строении надземной части плодовых деревьев и кустарников: ярусность, морфологический параллелизм и циклическую смену обрастающих и скелетных ветвей.

Ярусность. На побеге или годичной ветви в результате разнокачественное прорастают не все почки, часть из них остаются спящими. Из пробудившихся почек только некоторые побеги растут интенсивно и образуют боковые ответвления. Остальные обычно имеют небольшую длину. В последующем рост слабых боковых ответвлений быстро замедляется и они превращаются в обрастающие ветви. Эта особенность пробудимости почек и побегообразования обусловливает неравномерное (групповое) размещение крупных боковых ответвлений на стеблевых осях с большими или меньшими интервалами между смежными группами. Закономерное чередование на стеблевых осях участков, занятых и не занятых крупными боковыми ответвлениями, называется ярусностью.

Степень ярусности боковых ответвлений в ярусе определяется также интенсивностью роста и величиной побегов. На слабых приростах крупные боковые побеги обычно не формируются и ярусы не образуются.

На стволе или на любой скелетной ветви первый ярус (нижний) более развит, чем второй, второй сильнее, чем третий и т. д.

Поскольку на слабых годичных приростах ярусы не формируются, то общее их количество на одной оси у полновозрастных растений бывает всегда меньше числа годичных приростов или общего возраста этой оси. Поэтому проявление ярусности ослабевает у пород с более коротким жизненным циклом, у которых рост надземной системы или отдельных ее частей быстро замедляется (кустарники).

Морфологический параллелизм. В результате полярности и верхушечного типа ветвления у плодовых деревьев крупные скелетные ветви формируются ярусами из верхних групп почек побегов. Наряду с этим расположение почек обусловливает определенную ориентацию их и развивающихся из них побегов и ветвей в пространстве. Следовательно, одноименные ветви в ярусах имеют сходные тенденции роста и близкие условия воздушно-светового питания, что, в свою очередь, обусловливает их морфологическое подобие и сходное пространственное положение. Закономерное морфологическое подобие одноименных частей, их пространственного положения и характера роста в кроне одного и того же растения, а также сходство плана строения одноименных частей и всей надземной системы у одновозрастных растений одного и того же сорта, произрастающих в одинаковых экологических условиях, получили название морфологического параллелизма.

Закон циклической смены обрастающих и скелетных ветвей. Долговечность отдельных частей надземной системы растений изменяется в широких пределах (обрастающие ветви яблони живут 10—15 лет, скелетные — десятки лет, а ствол — 80—100 лет и более). Долговечность той или иной части растения зависит в первую очередь от интенсивности и продолжительности роста (зависимость прямая).

Замедление или почти полное прекращение поступательного роста свидетельствует о старении, которое приводит к отмиранию отдельной ветви или всего растения.

Поступательный рост осевых органов закономерно убывает с увеличением порядка ветвления, и в той же последовательности сокращается их долговечность. Длина годичных приростов на каждой стеблевой оси с возрастом постепенно уменьшается. Поэтому долговечность отдельных участков оси сокращается от основания к вершине. В той же последовательности уменьшается долговечность боковых ответвлений одного и того же порядка ветвления.

Наиболее медленные темпы и короткий период поступательного роста имеют обрастающие ветви. Поэтому они менее долговечны и в зависимости от породно-сортовых особенностей отмирают в возрасте 2—15 лет, реже — 20 лет.

Первые обрастающие ветви у молодых растений образуются на периферии кроны. По мере удлинения стеблевых осей новые обрастающие ветви возникают все дальше и дальше от центра кроны. После достижения среднего возраста (начало массового усыхания обрастающих ветвей) первоначально образовавшиеся ветви начинают отмирать и скелетные ветви постепенно оголяются от основания к вершине. Зона, занятая обрастающими ветвями, постепенно перемещается к периферии кроны.

Поскольку в верхней части несущей ветви долговечность обрастающих ветвей меньше, чем у основания, то к моменту почти полного замедления поступательного роста скелетной оси начинается массовое отмирание обрастающих ветвей на всей занятой ими части скелетной оси. Такое резкое нарушение коррелятивных связей приводит к пробуждению спящих почек в глубине кроны, росту крупных ветвей из волчковых побегов и временному восстановлению нарушенного равновесия между надземной и корневой системами. Часть скелетных ветвей с боковыми полускелетными ответвлениями и сохранившимися обрастающими ветвями выше места отрастания волчковых побегов усыхает, что свидетельствует о начавшемся процессе смены полускелетных и скелетных ветвей.

Цикл развития ветви, образовавшейся из волчкового побега, завершается ее отмиранием и началом роста волчков в более глубинной части кроны, т. е. еще ближе к основанию скелетной ветви. Такое перемещение возникновения волчковых побегов в глубь кроны в процессе смены скелетных ветвей получило название отступающего роста. Таким образом, цикл полной смены скелетной ветви протекает прерывисто и включает несколько дополнительных циклов.

У деревьев полная смена надземной системы заканчивается ее отмиранием и представляет собой завершение первого этапа в онтогенезе. Следующий этап начинается с возобновления надземной системы из пневой поросли, образующейся у основания штамба, в зоне корневой шейки. Особенности прохождения второго и последующего этапов пока не изучены.

Каждый этап онтогенеза представляет собой сложную совокупность циклов полной смены обрастающих, полускелетных, скелетных ветвей и ствола, которые протекают как одновременно, так и в определенной последовательности. Таким образом, закон циклической смены обрастающих и скелетных ветвей — закономерная последовательность новообразования и смены отдельных структурных частей и всей надземной системы у плодовых растений в их онтогенезе.

Годичный цикл развития. Годичный цикл роста и развития (годичный ритм развития) плодовых и ягодных культур, по П. Г. Шитту, представлен двумя основными периодами: 1) вегетации и 2) осенне-зимнего покоя (глубокого и вынужденного). Годичная периодичность развития характерна для всех листопадных плодовых растений умеренного пояса, но сроки вступления в периоды зависят от породы и даже сорта. Кроме того, периоды обычно не совпадают во времени и для разных частей одного и того же дерева — надземной и корневой систем. Так, период вегетации надземной системы определяется сроками от начала сокодвижения (часто совпадающего с началом распускания почек) до массового опадения листьев; период вегетации корневой системы — от начала весеннего роста активных корней до окончания их роста в осенне-зимний период.

Годичный цикл развития, в свою очередь, представляет совокупность четко разграниченных между собой отдельных фаз развития, или фенологических фаз, периодически сменяющих друг друга в течение года и одновременно ежегодно повторяющихся. Годичный цикл развития плодовых культур (на примере яблони) состоит из девяти основных фаз развития (табл. 2). В отдельных случаях фенофазы делят на более мелкие подфазы (например, подфазы развития побега, цветковой почки и т. д.).


Таблица 2. Фенологические фазы развития яблони

Прохождение растениями сезонных фаз развития зависит от термического режима зоны и конкретных погодных условий вегетационного периода. Так, при одинаковых температурных условиях сроки прохождения фенофаз у разных плодовых культур неодинаковые, что объясняется разными температурами, при которых наблюдается начало вегетации у отдельных растений. Эта температура называется биологическим нулем. В настоящее время установлено, что для большинства листопадных древесных пород умеренного пояса биологический нуль равен 5°С, для винограда 10°С, для кофе 15°С и т. д. Поэтому для наступления какой-либо фенофазы важна не общая сумма положительных температур, а сумма эффективных (активных) температур, представляющая собой среднюю суточную температуру, уменьшенную на значение температуры биологического нуля. Так, например, для условий средней полосы съемная зрелость плодов яблони наступает при накоплении суммы активных температур (выше 5°С) 2000—2400°. Эта сумма меняется (и соответственно изменяются сроки наступления оптимальной съемной зрелости плодов) в зависимости от сорта.

В производственных условиях при уходе за плодовыми насаждениями, кроме фенологических фаз развития растений, часто учитывают фенофазы развития цветковых почек (рис. 9). Это связано с тем, что развитие цветковых почек определяет завязывание и формирование плодов, а к определенным фазам их развития приурочивается проведение агротехнических приемов по уходу за урожаем (например, обработка ядохимикатами, внесение удобрений, полив и др.). Поэтому при разработке технологии возделывания плодовых и ягодных растений важно учитывать их фенофазы роста и развития.


Рис. 9. Фенофазы развития цветковой почки яблони: 1 — почка в покое; 2 — начало вегетации; 3 — начало роста почки; 4 — распускание почки; 5 — выдвигание соцветий; 6 — обособление бутонов; 7 — появление венчиков; 8 — расхождение лепестков; 9 — цветение; 10 — опадание лепестков; 11 — завязывание плодов; 12 — смыкание чашелистиков; 13 — рост плодов; 14 — зрелые плоды

Читайте также:  Филодендрон: уход в домашних условиях.

Закономерности роста корней. В отличие от надземной системы, корневая система у плодовых растений при благоприятных почвенных условиях (положительная температура, наличие влаги и др.) не имеет выраженного органического покоя и корни могут расти круглый год. Однако обычно корни растут в течение 6—9 месяцев, в зависимости от зоны. Рост их протекает ритмично, или волнами. Волнообразный характер роста определяется многими причинами: почвенной засухой летом, формированием большого урожая плодов и т. д. Обычно наблюдается три волны роста корней: весенний максимум (до массового распускания почек), летний максимум (после окончания роста побегов) и осенний (после съема урожая и окончания листопада). Осенний максимум роста корней может длиться 1—1,5 месяца и более, вплоть до понижения температуры почвы в зоне локализации корневой системы до 0°С и ниже. При нарушении системы агротехнического ухода за плодовыми растениями, например отсутствие полива и др., летнего максимума роста корней может не быть. Поэтому мерами агротехники необходимо добиваться равномерного роста корневой системы в течение всего вегетационного периода.

Продолжительность жизни всасывающих корней равна 15—20 дням, после чего они отмирают. Новые всасывающие корни формируются на ростовых корнях только при благоприятных почвенных условиях. Поэтому для поддержания постоянного равномерного роста активных корней (всасывающих и ростовых) необходим высокий агротехнический фон в плодовых насаждениях.

Онтогенетические и филогенетические корреляции.

Организм представляет собой в структурном и физиологическом отношении гармоничное целое и соответствует определенному плану строения. Это достигается в процессе эволюции благодаря согласованности филогенетических преобразований органов и частей организма. Коррелятивные изменения структур организма в процессе исторического развития находят отражение в особенностях соотносительного развития органов и частей в онтогенезе современных животных. Предварительное знакомство с онтогенетической корреляцией дает возможность понять значение филогенетических корреляций, для обозначения которых используется термин “координации”.

Слайд 7

Онтогенетическая корреляция – сложная система связей, обусловливающая развитие организма как единого целого.

Различают: геномные, морфогенетические и эргонтические корреляции.

В случае геномныхкорреляций основным механизмом является зависимость между развитием признаков определяемая действием связанных генов (множественное действие гена, пенетрантность, множественный аллелизм). Например: сочетание безрогости и короткошерстности у коз, мутации у плодовой мухи: редукция крыльев и одновременное укорочение задней пары ног.

Морфогенетические возникают на ранних стадиях эмбрионального развития, когда функциональные связи между частями зародыша отсутствуют. При этом зачатки, образующиеся раньше, определяют развитие и характер изменения зачатков, возникающих позже. В основе таких корреляций лежит эмбриональная индукция. Пример: соотношение в величине, форме и расположении отдельных органов и частей в организме.

Эргонтические корреляции проявляются на более поздних стадиях онтогенеза в растущем и взрослом организме. Они обусловлены функциональной взаимозависимостью различных органов или частей организма. Например: корреляции между развитием периферических органов, нервов и нервных центров в ЦНС; зависимость между степенью развития мышц и костного выступа; ход развития половых желез и вторичных половых признаков или некоторых эндокринных желез и скелета.

Система корреляций представляет собой главный фактор нормального онтогенеза, обусловливающий согласованное течение формообразовательных процессов. Корреляции могут оказывать на онтогенез частное или общее влияние.

Корреляции общего характера, сохраняющие свое полезное значение при широком круге условий, даже при глубоких преобразованиях организма, сохраняются естественным отбором. Примером может служить взаимозависимость между степенью развития мышц и нервным центром, контролирующим их функцию. А также степенью развития органа и кровеносных сосудов, его снабжающих. Такая корреляция полезна и она сохраняется в процессе эволюции.

В результате, в ходе исторического развития происходит медленное, но неуклонное накопление корреляций общего значения, что обусловливает преемственность форм, выражающуюся в повторении предковых черт организации.

Филогенетические корреляции (координации): устойчивые взаимозависимости между органами или частями организма, обусловленные филогенетически, называют координациями.

Слайд 8

Различают: топографические, динамические, биологические координации.

Топографическиекоординации проявляются в сопряженном изменении органов, связанных пространственно, но не связанных функционально. Например, общий план строения имеют различные типы или более мелкие систематические группы животных. У хордовых координированная система признаков включает: хорду, нервную трубку, жаберные щели в глотке; у млекопитающих – млечные железы, волосяной покров, диафрагму, левую дугу аорты, а также соотносительное расположение органов. У всех хордовых на дорсальной стороне тела расположена нервная трубка, ниже идет хорда, под ней располагается кишечник, под которым находится сердце, или орган, его заменяющий. Основой типографических координаций служат морфогенетические и онтогенетические корреляции.

Динамические выражаются в согласованном изменении частей, связанных функционально. Например, существует зависимость между строением органа обоняния и обонятельными долями переднего мозга. Орган обоняния у млекопитающих играет важную роль в ориентации большие обонятельные доли переднего мозга; у птиц строение его примитивно, обонятельные доли мозга – небольших размеров, орган играет второстепенную роль.

Биологические– проявляются в согласованном развитии органов, которые не связаны ни функционально, ни топографически. Например, зависимость формы зубов, длины кишечника и специализации конечностей у плотоядных и растительноядных животных. Для плотоядных характерно наличие клыков, короткого кишечника, когтей. У растительноядных – зубы с жевательной поверхностью, кишечник длинный, копыта. Зависимость между органами здесь косвенная. Определяющим звеном служат условия среды обитания: связь между формой зубов и челюстного сустава у хищных и копытных млекопитающих.

Также как и корреляции, многие координации характеризуются устойчивостью. Устойчивость координаций составляет основу преемственности форм в процессе исторического развития.

Редукция(исчезновение) органов обычно связана с превращением полезного органа в бесполезный, и связана с изменениеми окружающей среды.

1) в уменьшении размеров органа и упрощении его строения (хвост, аппендикс);

2) иногда орган исчезает полностью, отсутствуя и у взрослых, и у зародыша;

3) в других случаях – в виде эмбрионального зачатка (головная почка у позвоночных).

Наконец, орган нормально развивается до определенной стадии, после чего его развитие останавливается. Такие органы называютсярудиментарными (рудименты): слепая кишка, аппендикс, мигательная перепонка глаза, мышцы ушной раковины.

Редукция органа, ставшего бесполезным, обусловлена отсутствием контроля естественного отбора. Происходит накопление мутаций, вызывающих нарушение его строения. Возникающие изменения нарушают коррелятивные связи органа с другими частями организма. При тяжелых нарушениях связей не происходит даже закладки органа в эмбриогенезе.

Некоторые органы, подвергающиеся редукции, присутствуют в виде эмбриональных закладок на протяжении многих поколений. В этом случае закладка органа сохраняется благодаря ее роли в эмбриогенезе в качестве элемента коррелятивных систем, определяющая развитие других жизненно важных органов. Примером служит развитие у высших позвоночных хорды. В отсутствие редукции органы предка переходят во взрослое состояние –

атавизмы. Например, наличие у человека хвостового отдела позвоночника, многососковость, оволосение тела.

Зародышевое сходство, наблюдаемое в большой группе родственных органов, отражает факт их генетического родства. Проблема связи между филогенезом и онтогенезом получила развитие в Биогенетическом законе Ф. Мюллера, Э. Геккеля и трудах А. Н. Северцова.

Слайд 9

Биогенетический закон Мюллера-Геккеля: «Онтогенез представляет собой краткое повторение филогенеза».

В качестве доказательства справедливости закона используют примеры рекапитуляций – повторение структуры органов взрослых предков на определенных стадиях в онтогенезе потомства. Так, в эмбриогенезе человека эпидермис кожи сначала представлен однослойным цилиндрическим эпителием, затем многослойным, неороговевающим, многослойным слабо ороговевающим и типичным ороговевающим эпителием.

Согласно Геккелю, новые признаки, имеющие эволюционное значение, возникают во взрослом состоянии.

Слайд 10

Признаки предковых форм, повторяющиеся в онтогенезе потомков, названыпалингенезами.

Нарушения, обусловленные приспособлением зародыша к условиям развития, Геккель назвал ценогенезами.Ценогенезамиявляются такие провизорные органы, как амнион, хорион, аллантоис зародышей наземных позвоночных.

Нарушение биогенетического закона зависит от изменений, которые возникают в ходе онтогенеза. Они могут заключаться в гетерохронии и гетеротопии.

Слайд 11

В ходе эволюции могут наблюдаться гетеротопии и гетерохронии.

Гетеротопии – изменения по месту закладки органа или смещение его относительно главных осей тела. Так, сердце птиц и млекопитающих смещается в грудную полость.

Гетерохронии – изменение времени закладки органа. Так, закладка сердца происходит у высших позвоночных раньше, чем у низших.

Решающее значение для раскрытия связи между онтогенезом и филогенезом имеют труды А. Н. Северцова. Согласно Северцову, источником филогенетических преобразований служат изменения, возникающие на ранних этапах онтогенеза, а не у взрослых форм. Если признак полезен – он передается и закрепляется. Эмбриональное изменение, имеющее эволюционное значение, называется филэмбриогенезом.

Слайд 12

Существует три способа (модуса) эмбрионального изменения.

1. Анаболия изменение эмбриогенеза путем включения дополнительной стадии к уже имевшимся без искажения последних. Например, развитие почек и сердца у млекопитающих.

2. Девиация нарушение хода эмбриогенеза в середине. Например, развитие роговых чешуй у рептилий.

3. Архалаксисотклонение от обычного хода развития в начале эмбриогенеза. Например, развитие волосяного покрова у млекопитающих.

Биогенетическому закону удовлетворяют изменения онтогенеза по типу анаболий. В этом случае развитие зародыша – это ряд последовательных рекапитуляций. При девиации – они ограничены, при архалаксисе – рекапитуляции отсутствуют.

Согласно теории филэмбриогенеза изменения на ранних стадиях составляют основу филогенетических преобразований органов. Таким образом, онтогенез оказывает влияние на процесс исторического развития той или иной группы животных.

Филогенез можно рассматривать как причину онтогенеза.

Слайд 13

Последнее изменение этой страницы: 2016-04-23; Нарушение авторского права страницы

Реакция дерева на нарушение коррелятивных связей между его частями и органами

Надземная система

П. Г. Шитт (1937, 1952) считает, что плодовые и ягодные растения в процессе индивидуального развития, одновременно отражающего и старение, и омоложение, обнаруживают большое сходство. Различие заключается в количественных соотношениях, например в скорости прохождения растениями онтогенеза, а также в темпах и характере фенологических фаз. Например, стебли малины недолговечны: в первый год они растут, на второй год плодоносят и отмирают. Куст возобновляется новыми стеблями из резервных почек корней и подземных стеблей.

Стебли смородины черной и красной долговечнее, они живут 6 – 10 лет и более. Однако поступательный рост их продолжается только 2 – 3 года, особенно в первый год, после чего в течение двух лет на концах развиваются розетки с цветковыми почками. В последующие годы верхушки отмирают, куст же сохраняется вследствие появления из нижних частей скелетных ветвей новых побегов.

Несколько менее ускоренными темпами развития отличаются косточковые породы (вишня, слива, персик, абрикос) и еще меньшими – семечковые (яблоня, груша). Из плодовых деревьев ближе всех к ягодным кустарникам стоят вишня кустовидная и слива, характеризующиеся более укороченными сроками прохождения онтогенеза и способностью давать прикорневую поросль, что является одновременно показателем более быстрого старения дерева.

Отличие косточковых от семечковых состоит в том, что первые благодаря большей скороспелости почек при нормальных условиях роста способны давать за вегетацию не одну, как яблоня и груша, а две серии побегов, то есть находиться в состоянии поступательного роста 2 – 3 раза (вишня, слива) и даже 3 – 4 раза (персик и абрикос).

Характерной особенностью побегов являются большие различия в порядке пробуждения и роста на них почек. Это зависит от видовых и сортовых особенностей, а также от условий произрастания.

Важно знать не только статику почек (форму, различия и т. п.), но и динамику: их свойства, роль в построении габитуса древесных и кустарниковых пород. П. Г. Шитт установил ряд общих свойств, присущих почкам всех древесных форм, в частности плодовых и ягодных растений. Знание этих свойств имеет глубокое теоретическое и практическое значение.

Пробудимость – свойство почек полностью или частично пробуждаться весной при новом поступательном росте побега. Например, косточковые породы обладают высокой пробудимостью почек (у них почти все почки на побеге пробуждаются), семечковые – меньшей (у них на побегах может оставаться значительная часть неразвившихся пазушных почек).

Скороспелость – свойство почек не только успеть развиться на листоносном побеге, но и в это же время превратиться в летний побег. Такие свойства имеют почки вишни, сливы, иногда черешни, а также абрикоса, миндаля и персика. Эти породы отличаются высокой скороспелостью почек, особенно при хороших условиях лета (длительность, обеспеченность влагой почвы и др.). Скороспелость почек является одним из наиболее наглядных и объективных показателей скорости прохождения онтогенетического развития растением того или иного вида.

Позднеспелость – свойство почек давать однолетний листоносный побег только в следующий после закладки вегетационный период. Такие почки имеют большинство сортов яблони и груши.

Разнокачественность почек на побеге свойственна всем плодовым и ягодным породам. Почки отличаются по степени их морфологической обособленности, по размерам, форме и другим признакам. Еще большие различия отмечаются в характере новообразований, развившихся из пробудившихся почек.

Побегопроизводительная способность – свойство почек плодовых пород образовывать из почек побеги ростового типа. Если эта способность невелика, то создаются укороченные побеги типа плодовых образований в виде розеток с небольшим числом листьев.

Побеговосстановительная способность – свойство плодовых пород развивать побеги на возрастно более старых и большей частью оголенных скелетных сучьях и ветках. Это возможно благодаря тому, что спящие, или резервные, почки при соответствующих условиях способны пробуждаться и давать побеги. Побеговосстановительная способность плодовых пород и долговечность почек имеют огромное значение для работы плодовода при обрезке и омоложении.

Читайте также:  Выращивание розмарина дома

П. Г. Шитт (1952) установил у плодовых и ягодных пород явления ярусности и морфологического параллелизма.

Ярусность – свойство плодовых пород создавать на ограниченной части побега группу более длинных приростов, а на остальной длине побега иметь более слабые образования и спящие почки. Ярусное размещение веток на скелетных сучьях в кронах деревьев и даже кустарников объясняется несоответствием между избыточным количеством новых почек, особенно в первые возрастные периоды, и замедленным поступлением в растение питательных веществ.

Ясно выраженные ярусы образуются на проводнике и слабее выраженные – на скелетных ветвях 1 – 3-го порядка. Следовательно, ярусы формируются на более ранних этапах онтогенетического развития дерева, то есть в молодом возрасте (в первые три возрастных периода), постепенно убывая в направлении от основания к верхушкам как на проводнике, стволе, так и на основных скелетных ветвях последующих порядков.

Характер ярусности, количество и размеры ветвей, длина интервалов между ярусами зависят от породных и сортовых особенностей, возраста дерева, природных условий и агротехники. Ярусность проявляется и у ягодных кустарников (смородина, крыжовник), но менее заметно.

Явление морфологического параллелизма заключается в относительном сходстве роста и развития ярусов на одноименных и одновозрастных скелетных ветвях кроны плодовых деревьев, а также в относительном сходстве роста, развития и размещения ростовых и плодовых образований внутри ярусов. Это явление обусловлено историей формообразования пород, реализацией наследственных особенностей роста и развития, в результате чего одновозрастные, одинаковой силы и сходные по размещению в кроне дерева ветви обладают близкими по развитию почками.

Явление морфологического параллелизма, или относительного сходства в росте и развитии, ярко проявляется как на однолетних саженцах, так и на взрослых растениях древесных и кустарниковых плодовых пород. Можно отчетливо видеть параллелизм в росте и развитии, например, основных ветвей, которые, находясь в равноценных и сходных условиях, относительно одинаково развиты (по длине, толщине, силе роста, степени ветвления и примерно одинаковому количеству почек).

Циклическая смена, или самоизреживание веток. У плодовых растений, начиная с прорастания семени или с момента роста прививок, сначала развивается ствол, а в течение последующих лет – основные сучья кроны разных порядков. В практике плодоводства хорошо известно, что первые урожаи на молодых деревьях обычно формируются внутри кроны (например, у яблони), на скелетных осях первых порядков, а на периферии кроны преобладают сильные приросты. Носителями урожаев являются обрастающие ветки, в подавляющем большинстве короткие. Обрастающие ветки менее долговечны, чем скелетные тех же возрастов и порядков ветвлений. Таким образом, у деревьев многолетних плодовых пород происходит закономерный процесс отмирания обрастающих веток и постепенное оголение скелетных ветвей от оснований к периферии кроны.

Процесс отмирания и оголения веток заложен в наследственных свойствах вида, породы и сорта дерева, произрастающего в данных условиях, и зависит также от возраста дерева. Например, у яблони, груши, черешни и некоторых сортов вишни древовидной средняя продолжительность жизни обрастающих веток 8 – 12 лет, а у абрикоса, персика, сливы и вишни кустовидной 3 – 4 года и даже 2 года. Иными словами, отмирание обрастающих веток, или оголение деревьев, у большинства сортов яблони и груши проходит гораздо медленнее, чем у абрикоса и сливы. При сходных условиях произрастания это приводит к значительно большей оголенности скелетных ветвей кроны косточковых пород по сравнению с семечковыми. Следовательно, периферия кроны, или листовой полог кроны дерева (зона облиствения кроны), у косточковых пород будет меньше, чем у семечковых.

В момент почти полного замедления поступательного роста скелетных ветвей начинается массовое отмирание обрастающих ветвей на всей занятой ими части скелетной ветви. Такое резкое нарушение коррелятивных связей приводит к пробуждению спящих почек в глубине кроны и восстановлению нарушенного равновесия между надземной и корневой системами за счет роста ветвей из волчковых побегов. Обычно часть скелетных ветвей выше места образования волчковых побегов постепенно усыхает. Так начинается процесс смены полускелетных и скелетных ветвей. Цикл развития волчковой ветви завершается ее отмиранием и началом роста новых волчков на скелетных ветвях ближе к стволу. Такое перемещение зоны возникновения волчковых побегов в глубь кроны в процессе смены скелетных ветвей получило название отступающего роста. Таким образом, цикл полной смены скелетной ветви протекает прерывисто и включает в себя несколько дополнительных циклов.

Тот же процесс перемещения обрастающих веток от центра к периферии происходит и у ягодников, но в более ограниченном объеме и времени.

На долговечность обрастающих веток сильно влияют внешние условия, особенно освещение, температура, влажность воздуха и т. п. Например, деревья, находящиеся в саду в лучших воздушно-световых условиях, отличаются большими размерами крон, более мощным листовым пологом в разных частях кроны, а также замедленным отмиранием и лучшим восстановлением обрастающих и скелетных веток различных порядков.

Явления ярусности, морфологического параллелизма, отмирания и возобновления скелетных и обрастающих веток в кроне плодовых деревьев следует учитывать при формировании растений в питомнике, обрезке, омоложении, перепрививке и других операциях в саду.

База знаний

Координации. Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями.

Координации делятся на топографические, динамические и биологические (И.И. Шмальгаузен).

Топографические координации — пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных единой функцией (А.Н. Северцов).

К этому типу относится, например, соотношение размеров и расположения органов в полости тела.

Динамические координации — изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем. Так развивались в процессе эволюции, например, связи между рецепторами и соответствующими центрами нервной системы.

Биологические координации — эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой корреляциями. Но тем не менее отбор ведет к их согласованному изменению ввиду важности для обеспечения жизни организма. Например, развитие клыков у хищников координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного сустава. Приспособительное значение таких согласованных изменений для питания определенной пищей не вызывает сомнения. У животных, передвигающихся на четырех ногах, наблюдается соответствие между длиной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и длиной шеи, что важно для передвижения и добывания пищи. У змей одновременно с редукцией конечностей произошло удлинение тела (приспособление к передвижению). У китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира (приспособление к терморегуляции в водной среде). Биологические координации разнообразны, и с изменением условий среды одни из них разрушаются, а другие складываются заново.

В результате действия отбора могут устанавливаться любые соотношения между отдельными частями организма. Л.Д. Колосовой изучены корреляционные связи 20 признаков у видов льнянок (Linaria) и вероник (Veronica) (рис. 14.2). Изученные признаки касаются размеров следующих частей растения: стебля, листьев, соцветия, частей чашечки, венчика, тычинок и пестика. Оказалось, что скоррелированность изученных признаков зависит от особенностей опыления.

Рис. 14.2. Корреляционные связи 20 признаков у льнянки (Linaria vulgaris, А) и двух видов вероник (Veronica Krylovii, Б и V. longifolia, В). Пример разностороннего действия естественного отбора на онтогенез. См. текст (рис. Л.Д. Колосовой)

У льнянки обыкновенной (L. vulgaris) — специфического энтомофила — самостоятельные корреляционные плеяды образуют размеры частей околоцветника, тычинки, пестика и пыльников. В плеяды вовлечены только те части цветка, которые обеспечивают непосредственный контакт между цветком и насекомым-опылителем. Независимость частей цветка от условий произрастания и от размеров других органов растения у специфических энтомофилов — результат действия стабилизирующего отбора, осуществляемого насекомыми-опылителями.

Примером неспецифического энтомофила, способного опыляться и ветром, может быть вероника Крылова (V. Krylovii). У этого вида все размеры частей чашечки, венчика, тычинок и пестика скоррелированы между собой (штриховка) и, кроме того, встречаются единичные связи с общими размерами растения (на рисунке изображены точки).

Возможна третья ситуация, когда в качестве «единицы опыления» выступает не отдельный цветок, а все соцветия в целом — это как бы шаг в направлении возникновения сложного цветка. Такова вероника длиннолистная (V. longifolia), у которой мелкие длиннотрубчатые цветки собраны в длинные и плотные соцветия. У таких видов жесткие корреляции частей отдельных цветков (и их стабильность) с посещающими насекомыми становятся жизненно важными и существует скоррелированность всех признаков растения.

Координации и корреляции связаны между собой: последние служат основой для первых. Корреляции касаются морфофизиологических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии, тогда как координации складываются исторически как приспособительная норма вида. Эволюция системы корреляции приводит к усилению целостности особи в историческом развитии.

Эволюция биосферы (32 стр.)

Стабилизация признаков

Иогансен обратил внимание на то, что некоторые признаки более непосредственно выявляют свою генотипическую обусловленность, ибо они всегда появляются, если организм вообще может существовать, в то время как другие признаки появляются только при особых условиях среды. Из этого иногда делается вывод о различной степени генотипической обусловленности различных признаков. Более того, наблюдая в природе случаи стабилизации признаков, отдельные исследователи пришли к заключению о замене в процессе эволюции ненаследственных изменений аналогичными наследственными. Это роковое заблуждение ведет свое начало от примитивных представлений о наследственности как о передаче признаков или каких-то зачатков признаков. В конце прошлого века оно нашло теоретическое обоснование в работах английского биолога Ф. Гальтона о наследовании роста и других легко измеримых особенностей.

После работ Иогансена, выступавшего с критикой представлений Гальтона, стало очевидным, что наследуются не признаки фенотипа, а лишь норма реагирования, обусловленная строением зиготы и прежде всего структурой ДНК. С этой точки зрения, гипотеза замены ненаследственных изменений аналогичными наследственными оказывается беспочвенной. Изменения нормы реагирования не могут быть аналогичны изменениям одного или нескольких признаков, т. е. частному проявлению нормы реакции. Если же пользоваться словом “замена”, то следует говорить, что в эволюции происходит замена одной нормы реагирования другой, а не признака нормой реагирования.

Как справедливо заметил Иогансен, организмы характеризуются двумя категориями признаков, относительно постоянными в изменчивых условиях среды и изменчивыми. Постоянство некоторых признаков, их относительная независимость от колебаний внешних факторов определяются, однако, не степенью генотипической обусловленности (все признаки генотипически обусловлены), а самой приспособительной ценностью постоянства. Организму нужен глаз, чтобы видеть. Его приспособительное значение не меняется при изменении условий развития. Поэтому он будет развиваться как признак с большим пороговым эффектом и в силу этого будет мало зависеть от колебаний внешних факторов.

Как показал И. И. Шмальгаузен, стабилизация признака достигается в итоге формирования в онтогенезе сложных коррелятивных зависимостей, удерживающих развитие признака в определенных рамках.

Значение внутренних связей как инструмента достижения стабильности легко показать с помощью элементарного примера. Пусть изменчивость какой-либо части x под влиянием разнообразия внешних факторов выражается величиной σ x , а изменчивость другой части y – величиной σ y . В результате взаимодействия x и y возникает орган x+y с изменчивостью σ x+y . Согласно элементарной вариационной статистике σ x+y = σ x + σ y + 2rσ x σ y , где r – коэффициент корреляции, характеризующий интенсивность связи между частями x и y.

При r = 0 (при отсутствии связи между x и y) σ x+y = σ x + σ y , т. е. орган x+y более изменчив, чем органы x и y по отдельности.

При r = 1, т. е. при полной положительной связи между x и y, σ x+y = (σ x + σ y ) или σ x+y = σ x + σ y . Изменчивость органа x+y существенно выше, чем изменчивость частей x и y, даже выше, чем при r = 0.

При r = -1, т. е. когда части x и y реагируют на одни и те же воздействия противоположными реакциями, σ x+y = σ x – σ y . Изменчивость органа x+y становится меньше, чем изменчивость частей x и y по отдельности. Если величина изменчивости x и y одинакова: σ x = σ y , то при r = -1 изменчивость производного органа x+y, т. е. σ x+y , будет равна нулю. Следовательно, характер связи взаимодействующих частей, изменчивых под влиянием внешних факторов, ответствен за степень стабильности производного органа x+y. Иначе говоря, “наличие стабильности всегда предполагает известную координацию в действии частей друг на друга”. Относительная автономизация в развитии отдельных органов, следовательно, зависит не от того, что они перестают реагировать на внешние факторы, а от возникновения внутренних связей в развитии частей. Происходит интерференция разнообразия, идущего из внешней среды и воспринимаемого различными частями по-разному.

Коррелятивные связи, обеспечивающие некоторую автономность в развитии структур, пороговый эффект, выражающийся в постоянстве формообразования, препятствуют обнаружению большого числа наследственных изменений, разрушающих структуры. Нормальный глаз у мухи дрозофилы развивается как постоянный орган. Температура, качество корма, влажность практически не влияют на его размеры. Но вот произошла уже известная нам мутация безглазия. Коррелятивный механизм нарушен. Автономность в развитии глаза утрачивается. Качество корма, температура, влажность, и другие условия теперь оказывают влияние на формирование глаз. Многие мутации, например мутация, в результате которой на крыльях мухи появляются многочисленные вырезки, не затрагивают развитие нормального глаза, но влияют на развитие глаза с мутацией безглазия. Однако и проявление безглазия может быть стабилизировано отбором. Нами проводился отбор на постоянство проявления мутации в варьирующих условиях среды (1948). В результате отбора вскоре наступает стабилизация ранее изменчивого признака. Константность признака возникла в изменчивых условиях развития в результате деятельности отбора, предъявляющего к организму одинаковые требования, вопреки изменчивым условиям развития (рис. 39).

Читайте также:  Почему не цветет каланхоэ

Рис. 39. Стабилизация признака при отборе на постоянство проявления в варьирующих условиях

На абсциссе – поколения отбора, на ординате – изменчивость признака в процентах

Как было показано, повышение постоянства признака по отношению к внешним факторам стабилизировало его по отношению к наследственным изменениям. Сохраняя в варьирующих условиях лишь определенную форму проявления признака, естественный отбор неизбежно стабилизирует этот признак по отношению к внешним и внутренним факторам. Эксперименты со стабилизацией признака “безглазие” прекрасно подтверждают теорию стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена. Вместе с тем эти эксперименты позволяют понять генетический механизм подобной стабилизации. Информация о специфичности среды, в частности приспособительная ценность постоянства какой-либо структуры через отбор в наследственно неоднородной группе особей, перекодируется в специфику нормы реагирования, выражающуюся в данном случае через коррелятивные механизмы развития. Происходит интерференция изменчивости в результате установления коррелятивных связей между частями организма.

Относительная автономность в развитии важных органов, черты дискретности в онтогенезе, на которые одним из первых указал советский генетик A. А. Малиновский (которые неизбежно вытекают из кибернетической концепции адаптации), создают возможность эволюции норм реагирования при сохранении постоянства морфологического выражения признака.

Нормальные глаза у дрозофилы могут развиваться на основе нормального генотипа и генотипа с мутацией безглазия. Размер глаз дрозофилы из разных географических районов весьма сходен. Стоит, однако, ввести в генотипы дрозофил разного происхождения хромосому с мутацией безглазия, как обнаруживаются существенные различия в формировании глаз.

Стабильность органов – следствие коррелятивных связей, в известной степени изолирующих стабильные структуры от влияния других формообразовательных механизмов, генотипически обусловлена, как, впрочем, и их лабильность. Поэтому отбором неопределенных изменений можно не только синтезировать новые коррелятивные связи, но и разрывать старые, что было осуществлено в одном из опытов.

Мутация безглазия у дрозофилы проявляется не только как нарушение в развитии глаз, она обнаруживается также в пониженной плодовитости самок. Самки с наибольшим отклонением в строении глаз оказались наименее плодовитыми. В наследственно гетерогенных (неоднородных) культурах с мутацией безглазия нами был проведен отбор на плодовитость самок (1948). В двух линиях из трех повышение плодовитости сопровождалось ослаблением безглазия. В одной линии, однако, существенное повышение плодовитости привело к повышению проявления безглазия (рис. 40).

Реакция дерева на нарушение коррелятивных связей между его частями и органами

  • Главная Страница
  • Поиск По Сайту
  • Контакты Обратная связь
  • Главная
  • Плодоводство
  • Лекции по плодоводству
  • Закономерности роста и естественного формирования кроны плодовых деревьев

Закономерности роста и естественного формирования кроны плодовых деревьев

Лекция: «Закономерности роста и естественного формирования кроны плодовых деревьев: ярусность ветвления, морфологический параллелизм как проявление физиологического свойства ортотропного роста побегов, апикального доминирования роста и полярности побегов».

Циклическая смена обрастающих и скелетных ветвей как проявление процессов естественного старения и омоложения кроны

Надземная система. Регенерация и полярность. Под ре­генерацией понимают способность растений к восстановлению утра­ченных органов и тканей. Большинству древесных плодовых растений присуще свойство активной регенерации, степень проявления которой зависит от породно-сортовых особенностей, возраста дерева, обрезки, места среза. Заживлению ран в процессе регенерации способствует правильное выполнение обрезки — над кольцевым утолщением у ос­нования ветви.

В ходе регенерации отчетливо проявляется другое закономерное явление — полярность. Суть его состоит в полярном различии между морфологически верхней и нижней частями стебля. Стеблевые черен­ки образуют побеги из морфологически верхней, а корни — из нижней части. Явление полярности — это фиксированное в растительной клет­ке и необратимое свойство ориентации процессов, в том числе и направ­ления роста.

Корреляции роста. Обрезка частей дерева или куста приводит к нарушению установившихся корреляционных соотношений. При этом соответственно усиливается или ослабляется рост других орга­нов растения. Под корреляцией понимают взаимодействие и соотно­шение отдельных частей растения, обеспечивающие рост и развитие растения.

Корреляционная взаимозависимость частей надземной и корневой систем обусловливает единство организма и его органов. Нарушение этой зависимости из-за вымерзания, полома или удаления ветвей при обрезке влечет за собой восстановление системы. В оставшихся после обрезки частях кроны стимулируются жизненные функции, взамен старых органов вырастают новые. В этом и состоит основное назначение обрезкшплодовых культур.

Апикальное доминирование. Для плодового дерева с определен­ной структурой органов и тканей характерен упорядоченный рост. Если у быстрорастущего побега удалить верхушечную часть, то его рост резко затормозится и может быть приостановлен. Но стоит возвратить срезаннуф верхушку на место, рост вновь возобновляется. Это связано с присутствием специфической группы веществ — ауксинов, которые образуются в верхушках (апексах) стеблей и корней.

Ауксин стимулирует рост апикальной почки и угнетает развитие боковых. Такое взаимодействие апикальной и боковой почек называется апикальным доминированием. Ауксин наряду с ростовым эффектом регулирует коррелятивное взаимодействие органов растения. Количество ауксина в ветвях яблони достигает максимума весной, когда начинается рост. Затем в течение вегетации оно постепенно сни­жается.

Низкие концентрации ауксина ускоряют рост, а более высокие — тормозят. Движение ауксинов в клетках стебля строго полярно в про­дольном направлении. Активизируя рост верхних частей побега, аукси­ны в то же время тормозят развитие нижних боковых почек. Только после удаления верхушечной части побега прорастают и трогаются в рост почки, расположенные ниже.

Апикальное доминирование рассматривают как свойство приспо­собления растений к неблагоприятным условиям среды. Сдерживаемое под влиянием ауксина развитие почек в нижней части побегов способ­ствует созданию резервных точек для восстановления утраченных час­тей. На процесс апикального доминирования, определяющего взаимодей­ствие верхушечной и боковой почек, можно влиять с помощью об­резки.

Следует отметить, что из почек морфологически верхней части ветки образуются сильные разветвления, ниже — побеги послабее, еще ниже — розетки листьев и, наконец, у оснований почки остаются спя­щими. Соответственно по длине ствола и основных сучьев впослед­ствии наблюдается ярусное размещение ветвей, которое отчетливее выражено у молодых деревьев. Эту особенность естественного раз­мещения основных ветвей следует учитывать при формировании крон.

Смена основных и обрастающих частей кроны. В отличие от остова кроны с преобладанием более сильного роста обрастающая часть несет на себе почки, листья и плоды. Продолжительность жизни струк­турных элементов кроны (основных и полуосновных ветвей), обрастающих веток разного типа соответствует силе их роста. Основные вет­ви первого порядка наиболее долговечны и нередко живут почти столь­ко же, сколько и все растение. Обрастающие ветки недолговечны.

Поступательный рост коротких генеративных веток, особенно пло­дух, длится не более 20. 25 дней. Копьеца, прутики и побеги продол­жения основных ветвей заканчивают рост значительно позднее.

У деревьев больных или преждевременно стареющих преобладают типы укороченных побегов и веток, вместе с тем физиологически ак­тивное состояние дерева сопровождается усилением вегетативного роста. Следует отметить, что структура обрастающих веток отража­ет не только состояние дерева, но и его возраст, сортовую принадлеж­ность и тип подвоя.

При естественном развитии дерева последовательная смена основ­ных и обрастающих его частей проходит в едином круговороте. В пер­вые годы жизни дерева ветви активно растут от центра кроны к пери­ферии. В более поздние периоды усиливается восстановительный рост в направлении к центру кроны. На более долговечных ветвях проис­ходит последовательная замена отмирающих обрастающих ветвей но­выми, молодыми. Отмирание обрастающих веток происходит от центра V периферии, постепенно усиливается оголение нижней части сучь­ев. Сильные побеги волчкового типа, вырастающие внутри кроны, заменяют ветви в периферийной зоне. Таким путем происходит естест­венно^ омолаживание крон, объем которых к этому времени умень­шаете. Затем вновь может усилиться рост основных и обрастающих ветвей к периферии кроны. Происходят повторная смена и перемеще­ние основных и обрастающих ветвей в кроне дерева. Явление цикли­ческой смены частей кроны Шитт П. Г. связывает со свойственной мно­голетнему растению ежегодной закладкой новых точек роста. Основ­ные принципы закона, установленного ученым, заключаются в цикли­ческом перемещении обрастающих ветвей, сопровождаемом нарушением корреляции между надземной и корневой системами. Если в молодом возрасте дерева усиление роста происходит от центра к периферии кроны, то по мере старения процесс идет в обратном направлении. Ди­намика и число циклов смены частей, зависящие от подвойно-сортовых особенностей дерева, регулируются применением агротехнических мероприятий, и в первую очередь обрезкой.

Самозагущение и самоизреживание крон (по Жучкову). Над­земная часть растущего молодого дерева ежегодно увеличивается за счет появления новых ветвей разных порядков: основных, полуосновных и обрастающих. Самозагущение обусловлено способностью дерева к самозащите против неблагоприятных факторов внешней среды. Через некоторое время оно сменяется обратным процессом — самоизрежива-нием кроны.

Выделены три цикла естественного загущения и изреживания кроны:

– от начала жизни растения до свисания ветвей под тяжестью плодов;

– от появления на отклонившихся сучьях восстановительных побе­гов до свисания вновь образовавшихся ветвей; 3 — от возникновения волчков в новой кроне до полного выпадения ветвей и постепенного отмирания надземной части.

Под тяжестью урожая компактная крона молодого дерева раскры­вается. Отклоненные ветви, нагруженные плодами, после сбора урожая не возвращаются к исходному положению, что меняет структуру, внеш­ний вид кроны и условия освещения. Нарушается полярность, происхо­дят сдвиги в ритме и характере ростовых процессов.

Возрастающее оголение сучьев связано с предшествующим загу­щением и недостаточным освещением средней части кроны. К тому же самойзреживанию крон в направлении от центра к периферии способ­ствует верхушечный рост ветвей.

Когда кроны достигают полного объема, изреживание распростра­няется и на внешнюю часть. Сильно отклоненные ветви постепенно теряют основное положение, хуже растут. Рельеф кроны становится более рассеченным, создаются радиальные просветы, что облегчает проникновение света внутрь кроны.

На внутренней стороне естественно отклонившихся ветвей возникают новые восстановительные побеги и начинается обрастание внутри кроны. Наступает следующий цикл загущения, которое затем вновь сменяется самоизреживанием. Второй цикл загущения и изреживания отчетливее выражен у скороплодных сортов яблони с раскидистой кроной: Ренет Симиренко, Джонатан, Кальвиль снежный, Мекинтош, Бойкен и др.

Образованию на отклонившихся ветвях волчков способствуют также обмерзание деревьев, повреждение их вредителями и поражение
болезнями, избыточное корневое питание и т. д.

Таким образом, отклонение ветвей, самоизреживание крон и изме­нение их контура — процессы естественные, свойственные плодовому дереву. Поэтому необходимо полнее учитывать закономерности роста для упрощения и удешевления ухода за садом. Обрезкой путем уко­рачивания ветвей можно вызвать загущение кроны, а их прореживани­ем — ее осветление.

Новообразования и особенности роста побегов. Независимо от расположения почки новообразование побегов подчинено общей схеме. Побег удлиняется за счет деления клеток в точках роста и их растяжения. В перезимовавших почках сохраняется меристемати-ческая ткань, дающая начало новым побегам. Из них вырастают листья, в пазухах которых формируются боковые (пазушные) почки. Рост побега к осени завершается закладкой верхушечной почки. Клетки утолщаются только за счет деления камбия.

Сразу после распускания почек удлинение побегов и увеличение их массы происходят медленно. На данном этапе вегетации делящиеся клетки почти не удлиняются. Ранней весной фаза роста сменяется пери­одом интенсивного увеличения размера клеток, сопровождаемым уси­ленным ростом побегов.

Продолжительность и сила роста побегов плодовых культур зави­сят от возраста растения, его состояния, сорта, типа подвоя, запасов продуктивной влаги и элементов питания в почве, погодных условий.

К началу плодоношения период роста побегов у взрослых деревьев постепенно сокращается до25 . 30 дней. Летом на конце побега форми­руется верхушечная почка, которая при благоприятных условиях вновь прорастает. Вторичный рост побегов, особенно на юге, – явление неред­кое. Кольцевые рубчики почечных чешуи разделяют весенне-летний и вторичный приросты. Часть побегов, образовавшихся осенью, не ус­певает одревеснеть и зимой нередко подмерзает. Поэтому вторичный рост необходимо предупреждать соответствующим уходом, включаю­щим и рациональную обрезку. Основным объективным показателем состояния дерева или его отдельных частей служит длина побегов. Рост побегов свидетельствует об активном физиологическом состоянии де­рева. Такие деревья способны в короткое время сформировать ббльшую листовую поверхность, чаще обновлять плодообразующую часть вет­вей и регулярнее плодоносить. Важное значение имеет также темп прохождения побегами фаз роста. Так, при растянутой фазе затухания роста, свойственной длинным побегам, улучшаются условия для фото­синтеза и дифференциации почек в генеративные. Слабый и непродол­жительный рост побегов, как и излишне сильный, затянувшийся до поздней осени, не способствует устойчивому плодоношению. Регуляр­нее плодоносят деревья, в кронах которых присутствуют ветки разной длины.

Последовательно протекающий у плодового дерева процесс раз­вития новых органов — почек, листьев, побегов, цветков, плодов и семян — называется циклом органогенеза.

Естественный ход формирования габитуса кроны зависит от углов наклона ветвей, побегообразовательной способности (свойство плодо­вых культур образовывать в большем количестве вегетативные побеги), побеговосстановителъной способности (способность плодовых культур многие годы сохранять жизнеспособность спящих почек), а также от ярусного расположения ветвей по стволу и морфологического парал­лелизма, установленных Шиттом П. Г. Между ярусами и одноимен­ными ветвями в характере и силе роста обнаруживается внешнее сход­ство — морфологический параллелизм. Эти закономерные явления следует учитывать при уходе за кроной дерева.

Ссылка на основную публикацию